迄今所知，地球上分布最廣的陸地哺乳動(dòng)物群是更新世中后期的猛犸象-披毛犀動(dòng)物群（Mammuthus-Coelodonta Faunal Complex），該動(dòng)物群組成穩(wěn)定，分布廣泛，曾是地球歷史上最重要和最有影響力的哺乳動(dòng)物群之一；更重要的是該動(dòng)物群的不少成員在死后都被冰藏，留下了萬(wàn)年未腐的尸身，這給科學(xué)家探索這些滅絕動(dòng)物的生物學(xué)特征及其興衰歷史提供了彌足珍貴的材料。近些年來(lái)，隨著分子生物學(xué)的興起和克隆技術(shù)的突飛猛進(jìn)，古生物學(xué)這門(mén)古老學(xué)科也煥發(fā)了青春，不少古生物學(xué)家雄心勃勃，希望利用DNA技術(shù)來(lái)復(fù)活猛犸象等滅絕動(dòng)物，從而使這些沉睡地下萬(wàn)年之久的巨獸又成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)。

　　2012年在香港展出的不滿周歲的猛犸象“柳巴”(Lyuba)的冰凍尸體

　　猛犸象-披毛犀動(dòng)物群組成及其起源

　　猛犸象-披毛犀動(dòng)物群的主要成員包括猛犸象、披毛犀、野牛、洞熊、棕熊、洞獅、駝鹿、馴鹿、高鼻羚羊及麝牛等，其中以前3種動(dòng)物最為常見(jiàn)；該動(dòng)物群幾乎覆蓋了北半球的中高緯度地區(qū)，其最鼎盛時(shí)期是晚更新世，即距今12.6～1.18萬(wàn)年前，個(gè)別屬種在局部地區(qū)曾延續(xù)到了幾千年前。

　　猛犸象-披毛犀動(dòng)物群的起源一直是學(xué)術(shù)界關(guān)注的熱點(diǎn)，甚至有人對(duì)其進(jìn)行了專(zhuān)門(mén)研究(Kahlke，1999)；經(jīng)過(guò)多年的發(fā)現(xiàn)與研究，結(jié)果表明，作為一個(gè)整體“群”，該動(dòng)物群應(yīng)當(dāng)是起源于西伯利亞地區(qū)；但近些年來(lái)的發(fā)現(xiàn)表明，猛犸象-披毛犀動(dòng)物群部分成員的遠(yuǎn)祖是起源于青藏高原及其周邊地區(qū)；而其更近的直接祖先應(yīng)當(dāng)是發(fā)源于我國(guó)華北地區(qū)，猛犸象、披毛犀及野牛各自的直接祖先在泥河灣盆地都有發(fā)現(xiàn)。

　　我國(guó)東北平原常見(jiàn)的猛犸象－披毛犀動(dòng)物群成員的化石

　　猛犸象動(dòng)物群主要成員(A) (引自Mol et al.，2004)及其在冰河時(shí)代的分布范圍示意圖(B)

　　猛犸象是猛犸象-披毛犀動(dòng)物群中分布最廣和最為常見(jiàn)的成員。猛犸象屬（Mammuthus）的最早化石記錄發(fā)現(xiàn)于非洲，但其真正的發(fā)展壯大過(guò)程是發(fā)生在歐亞大陸和北美洲。自從猛犸象在300多萬(wàn)年前走出非洲后，一路向北、向東擴(kuò)散，直至占據(jù)了整個(gè)歐亞大陸北部和北美洲大部分地區(qū)，但再也沒(méi)有返回非洲。走出非洲后，在歐亞大陸先后演化出了羅馬尼亞猛犸象（Mammuthus rumanus）、南方象（Mammuthus meridionalis）和草原猛犸象（Mammuthus trogontherii）以及哥倫比亞猛犸象（Mammuthus columbi，也有學(xué)者將中譯名譯為“哥倫布猛犸象”），最后演化成真猛犸象（Mammuthus primigenius），即真正的長(zhǎng)毛象；更新世晚期，在地中海小島、北極圈內(nèi)的弗蘭格爾島和美國(guó)加州海邊小島上演化出體形很小的幾種侏儒猛犸象。目前，學(xué)術(shù)界普遍認(rèn)為草原猛犸象是起源于我國(guó)泥河灣盆地，然后向歐洲和東北亞擴(kuò)散；而在距今70萬(wàn)年前后，草原猛犸象在東北西伯利亞開(kāi)始演化出較原始的真猛犸象，但此類(lèi)猛犸象一直在該地區(qū)繁衍，直到距今20萬(wàn)年前后，真猛犸象才擴(kuò)散到歐洲和亞洲其它地區(qū)及北美洲(Lister et al.，2005)。就目前所知，真猛犸象化石在我國(guó)主要出現(xiàn)于東北平原地區(qū)，在渤海灣海底及膠東半島也有少量發(fā)現(xiàn)，此外在隴東地區(qū)也有零星發(fā)現(xiàn)，至于臺(tái)灣海峽海底發(fā)現(xiàn)的“猛犸象”化石還有待進(jìn)一步確認(rèn)。

　　猛犸象-披毛犀動(dòng)物群的第二大成員是披毛犀。在西藏阿里地區(qū)札達(dá)盆地的上新世沉積中發(fā)現(xiàn)的西藏披毛犀（Coelodonta thibetana）化石，是迄今發(fā)現(xiàn)的最早和最原始的披毛犀，距今約370萬(wàn)年；它具有披毛犀的一些重要特征，例如，修長(zhǎng)的頭型、骨化的鼻中隔、側(cè)扁的鼻角角座、尖端下彎的鼻骨、抬升而后延的枕嵴、較高的齒冠及發(fā)育的齒窩等（Deng et al.，2011）；但與典型披毛犀（Coelodonta antiquitatis）相比，其鼻中隔尚未完全骨化，且上頜第3顆臼齒冠面輪廓仍呈三角形，這些都是披毛犀中較為原始的特征。先前在青藏高原東北緣的甘肅龍擔(dān)發(fā)現(xiàn)的披毛犀化石，距今約250萬(wàn)年；該批化石有了一定的進(jìn)步，表現(xiàn)在鼻中隔已完全骨化，但與典型披毛犀相比，其上頜第3顆臼齒冠面輪廓仍然呈三角形、牙齒表面堊質(zhì)層很薄、上頰齒原脊與外脊夾角較大。近年來(lái)在泥河灣盆地發(fā)現(xiàn)大量披毛犀化石，遺憾的是，頭部及牙齒化石均以幼年個(gè)體為主（Tong and Wang，2014），但仍然可以判斷，泥河灣披毛犀（Coelodonta nihowanensis）與典型披毛犀已經(jīng)十分接近，由此可以推斷，泥河灣的披毛犀是晚期典型披毛犀的最重要祖先之一。過(guò)去認(rèn)為，典型披毛犀是起源于西伯利亞的托洛戈依披毛犀（Coelodonta tologoijensis）?，F(xiàn)在看來(lái)，泥河灣披毛犀的演化與分類(lèi)地位應(yīng)當(dāng)予以重新評(píng)判。我國(guó)的披毛犀化石最為豐富，從早到晚都有記錄；但遺憾的是至今在我國(guó)境內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)過(guò)披毛犀的角化石。德國(guó)和法國(guó)學(xué)者研究認(rèn)為，披毛犀是在大約46萬(wàn)年前由亞洲擴(kuò)散到歐洲（Kahlke and Lacombat，2008）。

　　猛犸象-披毛犀動(dòng)物群的第三大成員是野牛（Bison）。野牛體格健壯，肩部高高隆起，肩頸及頭部披有長(zhǎng)毛，很適合在寒冷地區(qū)生存; 現(xiàn)生野牛只有美洲野牛（Bison bison）和歐洲野牛（Bison bonasus），后者已經(jīng)無(wú)野生種類(lèi)，前者也只能在美國(guó)的國(guó)家公園或自然保護(hù)區(qū)看到。野牛的最早代表是南亞西瓦里克地區(qū)的西瓦野牛(Bison sivalensis），然后向歐洲和東亞擴(kuò)散。就目前發(fā)現(xiàn)來(lái)看，我國(guó)榆社和泥河灣盆地的野牛是歐亞地區(qū)乃至北美洲野牛的直接祖先。我國(guó)的野牛化石僅發(fā)現(xiàn)于北方地區(qū)，尤其是更新世晚期的野牛，只發(fā)現(xiàn)于東北平原地區(qū)。在東北地區(qū)出土的晚更新世哺乳動(dòng)物群中，野牛化石占主導(dǎo)地位，僅大慶博物館就展出了數(shù)百件野牛頭骨和骨架，庫(kù)存的野?；€要更多。

　　猛犸象動(dòng)物群擴(kuò)散及分布

　　盡管猛犸象-披毛犀動(dòng)物群的成員有著不同的來(lái)源，但它們最終匯成了一個(gè)海納百川的巨大動(dòng)物群，游弋在廣袤的歐亞大陸北部的大草原上，最終通過(guò)白令陸橋進(jìn)入北美洲——雖然有些物種沒(méi)有過(guò)去。所謂白令陸橋(Bering Land Bridge），并非真正橋梁，只是在冰河時(shí)代由于海平面下降，由白令海峽海底裸露而形成的通道；而今白令海峽兩岸間距只有100公里；自新生代以來(lái)，白令陸橋一直是東西半球之間動(dòng)物交流的最重要通道。但通過(guò)白令陸橋的動(dòng)物是有選擇的，它們也并非同時(shí)在此通過(guò)；通過(guò)白令陸橋擴(kuò)散到美洲的動(dòng)物有猛犸象、野牛、劍齒虎、黑熊、棕熊、狼獾、駝鹿、馴鹿、綿羊和麝牛等，最后是人類(lèi)。但至今讓科學(xué)家不得其解的是披毛犀為何未能隨同猛犸象和野牛一起擴(kuò)散到美洲地區(qū)，盡管其分布也曾接近了白令海峽的西岸。因此，當(dāng)我們把歐亞大陸北部和北美洲作為一個(gè)整體來(lái)討論時(shí)，“猛犸象-披毛犀動(dòng)物群”這一稱(chēng)謂就不是很貼切、而只用“猛犸象動(dòng)物群”就更合適了。此外，野豬和羚羊也未能擴(kuò)散到美洲。由此看來(lái)，進(jìn)入美洲的“通行證”早在遠(yuǎn)古時(shí)期就已區(qū)別對(duì)待了。

　　猛犸象是該動(dòng)物群中最早抵達(dá)美洲大陸的。早在150萬(wàn)年前，草原猛犸象就通過(guò)白令陸橋進(jìn)入美洲，然后在北美地區(qū)演化成地方種——哥倫比亞猛犸象，該猛犸象個(gè)頭比真猛犸象的要大，但沒(méi)有后者耐寒；哥倫比亞猛犸象的分布范圍一直延伸到墨西哥，是猛犸象家族中分布最靠南的種類(lèi)。猛犸象擴(kuò)散到美洲地區(qū)是分批次的，大約在10萬(wàn)年前后，真猛犸象又是通過(guò)白令陸橋到達(dá)北美洲的，但這次擴(kuò)散并未延伸多遠(yuǎn)，只到達(dá)了北美洲的北部。而此時(shí)的哥倫比亞猛犸象占據(jù)著南部地區(qū)；兩種猛犸象同時(shí)在北美洲存在，但各占半壁江山。

　　最不可思議的是，大約在5～8萬(wàn)年前后，在南加州地區(qū)洛杉磯附近的島嶼上，從哥倫比亞猛犸象這個(gè)龐然大物竟然演化出了侏儒猛犸象（Mammuthus exilis），該象的肩高只有1.7米，體重只有759公斤，而前者的肩高達(dá)4.3米，體重達(dá)9100公斤（Semprebon et al.，2015），真是天壤之別。

　　野牛在幾十萬(wàn)年前從東北亞經(jīng)過(guò)白令陸橋擴(kuò)散到北美洲，成為美洲草原上的霸主之一，先后演化出一系列地方種類(lèi)，直至歐洲移民抵達(dá)新大陸后，大規(guī)模獵殺才使這類(lèi)動(dòng)物幾近滅絕；據(jù)圖片記載，當(dāng)時(shí)獵殺的野牛頭骨堆積如山。野牛進(jìn)入北美洲后曾得到了比歐亞大陸更好的發(fā)展機(jī)會(huì)，一度成為北美地區(qū)第四紀(jì)最常見(jiàn)的大型哺乳動(dòng)物；但關(guān)于野牛進(jìn)入北美洲的確切時(shí)間卻長(zhǎng)期爭(zhēng)論不休，有說(shuō)是100多萬(wàn)年前，有說(shuō)是50萬(wàn)年前，但北美洲中更新世的野?；_實(shí)是十分肯定的。

　　歐亞大陸與北美洲之間動(dòng)物群的選擇性交流[依據(jù)辛普森(1940)由許勇重繪]

　　通過(guò)白令陸橋的動(dòng)物交流是雙向的。在歐亞大陸動(dòng)物擴(kuò)散到北美的同時(shí)，也有美洲地區(qū)的動(dòng)物擴(kuò)散到歐亞，例如馬（250萬(wàn)年前）、駱駝（中新世）及犬類(lèi)（400萬(wàn)年前）等動(dòng)物。但北美大陸的特征性動(dòng)物如地懶、浣熊、西貒和叉角羚卻從未到達(dá)過(guò)歐亞大陸。古DNA最新研究表明，有些遷徙到美洲地區(qū)的真猛犸象的后代，又回遷到了歐亞大陸。

　　猛犸象克隆與更新世動(dòng)物復(fù)蘇計(jì)劃

　　猛犸象-披毛犀動(dòng)物群是陸地上保存軟組織最多的滅絕動(dòng)物群，目前已發(fā)現(xiàn)了猛犸象、披毛犀和野牛等動(dòng)物的冰凍尸體，有些甚至還有血液；這些材料對(duì)在分子水平上研究絕滅動(dòng)物的演化及重建動(dòng)物群的生態(tài)面貌至關(guān)重要。這些冰藏的動(dòng)物遺骸主要發(fā)現(xiàn)于西伯利亞?wèn)|北部和北美的阿拉斯加。隨著冰藏動(dòng)物遺骸的不斷發(fā)現(xiàn)，無(wú)疑激發(fā)了科學(xué)家復(fù)蘇（resurrect）猛犸象動(dòng)物群的雄心；目前，已經(jīng)成功地在兩具猛犸象冰凍尸體中提取了古DNA，其中一具死于2萬(wàn)年前，另一具死于6萬(wàn)年前。但目前的技術(shù)水平還難以使克隆工作立竿見(jiàn)影；因此，有人又提議將猛犸象的遺傳物質(zhì)與亞洲象的進(jìn)行雜交，以便培育出耐寒的大象；但目前這些還都只能是設(shè)想。此外，保存在這些冰藏動(dòng)物胃囊里未被消化的食物，也給科學(xué)家重建這個(gè)動(dòng)物群及其生態(tài)環(huán)境提供了重要素材和直接證據(jù)；科學(xué)家已成功地從猛犸象胃囊殘留食物中鑒定出多種植物（van Geel et al.，2011）。目前，猛犸象生存的草原環(huán)境，類(lèi)似于現(xiàn)代的干冷草原（steppe），已被作為地球上一個(gè)特殊的生態(tài)系統(tǒng)來(lái)研究，它吸引了很多科學(xué)家的目光。遺憾的是，至今在我國(guó)尚未發(fā)現(xiàn)冰藏的動(dòng)物遺??；但其可能性并不能完全排除，因?yàn)椋诖笮∨d安嶺地區(qū)，存在幾十萬(wàn)平方公里的永久凍土層；如果在此區(qū)域開(kāi)展調(diào)查，也可能會(huì)有所收獲。

　　在上述那些克隆計(jì)劃之外，目前在美國(guó)，保護(hù)生物學(xué)家還掀起了復(fù)蘇更新世動(dòng)物群（Pleistocene re-wilding）的熱潮，他們?cè)噲D在北美洲建立保護(hù)區(qū)，野化大象、馬、駱駝、獵豹及獅子等大型動(dòng)物。在俄羅斯，科學(xué)家提出了在西伯利亞?wèn)|北部建立更新世公園（Pleistocene Park）的計(jì)劃，其主要目的是重建末次冰期的泰加林/凍原（taiga/tundra grasslands）草原環(huán)境；從外地引進(jìn)大型食草動(dòng)物到西伯利亞，有助于啟動(dòng)重建草原生態(tài)系統(tǒng)的良性循環(huán)機(jī)制；倡導(dǎo)者認(rèn)為是動(dòng)物群而非氣候維系著整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的平衡。

　　現(xiàn)代西伯利亞干冷草原(steppe)景觀(拍攝于2007年)