恐龍的武器庫(kù)上新了！

　　提到恐龍身上令人畏懼的“武器”，你會(huì)想到什么？是暴龍的“鋒利牙齒”，是劍龍的“尖刺寶劍”，還是甲龍的“流星錘”……

　　2021年12月1日，《自然》雜志上的一項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)了一種全新的裝甲類(lèi)恐龍Stegouros elengassen（暫譯為覆尾龍），它的尾巴鑲嵌著十四塊（七對(duì)）大型膜質(zhì)骨板，如同一把“黑曜石鋸劍”。

　　覆尾龍復(fù)原圖 （圖片來(lái)源：Mauricio Alvarez）

　　黑曜石鋸劍 

初見(jiàn)“黑曜石鋸劍”：讓人意外的驚喜

　　2018年2月，古生物學(xué)家們?cè)谥抢隙说囊粭l名為R o de las Chinas的河谷中發(fā)現(xiàn)了一具白堊紀(jì)晚期的恐龍化石。化石所在的地層年齡介于（71.7 1.2）個(gè)百萬(wàn)年和（74.9 2.1）個(gè)百萬(wàn)年之間。由于暴露出地表的化石只是一些細(xì)長(zhǎng)的肢骨，再加上該地層已經(jīng)發(fā)現(xiàn)過(guò)豐富的脊椎動(dòng)物化石（哺乳類(lèi)動(dòng)物、蛇頸龍、滄龍、恐龍等），起初古生物學(xué)家認(rèn)為這是一種已知的小型恐龍。

　　之后，這具恐龍化石被挖掘、打石膏、搬運(yùn)、并送至實(shí)驗(yàn)室等待進(jìn)一步的清理和研究。隨著研究開(kāi)展，化石周?chē)膸r石被逐漸敲落，這只恐龍顯露出獨(dú)一無(wú)二的特征，徹底打破了古生物學(xué)家們的認(rèn)知——它的尾巴末端覆蓋著七對(duì)大型膜質(zhì)骨板，即直接在真皮層中發(fā)育出的片狀骨頭，也被稱(chēng)為皮內(nèi)成骨。每塊骨板呈扁平狀，橫向突出，如刀片一般。這是一種前所未見(jiàn)的尾部“武器”。

　　（a）挖掘現(xiàn)場(chǎng)的照片，少量骨骼暴露在外；（b）位于基巖中的骨盆和股骨；（c）清理中的骨骼，caudal weapon所指區(qū)域就是尾部武器。

　　（圖片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

　　尾部骨骼的CT三維重建：（a-c）一共七對(duì)膜質(zhì)骨板，最后五對(duì)融合在一起；

　?。?span lang="en-US">d-f）尾椎骨細(xì)節(jié)，第十八個(gè)尾椎骨之后的椎骨沒(méi)有保存下來(lái)，作者估計(jì)一共有二十六塊。

　?。▓D片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

　　鑒于大型膜質(zhì)骨板和尾巴的“武器化”，古生物學(xué)家判斷這是一種新的裝甲類(lèi)恐龍，并將其正式命名為Stegouros elengassen（暫譯為覆尾龍）。

　　在覆尾龍出現(xiàn)之前，裝甲類(lèi)恐龍的尾部武器主要分成兩大類(lèi)：以劍龍為代表的尾刺和以甲龍為代表的巨大骨質(zhì)錘。如今，第三種武器出現(xiàn)了，古生物學(xué)家將這條覆蓋著七對(duì)大型膜質(zhì)骨板的尾巴，形象地稱(chēng)之為“macuahuitl”，即古代阿茲特克人使用的黑曜石鋸劍。

　　16世紀(jì)揮舞著黑曜石鋸劍的阿茲特克戰(zhàn)士

　?。▓D片來(lái)源：Wikimedia Commons）

這把“黑曜石鋸劍”，是如何隕落的？

　　除了特殊的尾部，覆尾龍化石的高完整度也讓古生物學(xué)家們倍感驚喜。

　　它體長(zhǎng)約兩米，屬于小型裝甲類(lèi)恐龍。其身體后半部骨骼（尾巴、骶骨、骨盆帶和后肢）仍保持銜接，前半部骨骼則比較分散，包括頸椎、背椎、前肢、膜質(zhì)骨板和一些分離的顱骨等。

　　為什么歷經(jīng)千萬(wàn)年的覆尾龍化石，仍然能保持如此高的完整度呢？

　　覆尾龍的骨骼化石

　?。▓D片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

　　研究者猜測(cè)，這只覆尾龍死亡的時(shí)候，身體后半部分被河岸泥沙掩埋得以保護(hù)，而身體前半部分長(zhǎng)時(shí)間暴露在地表，經(jīng)過(guò)大自然的摧殘后再重新掩埋導(dǎo)致的。

　　另外，這只覆尾龍的死亡姿勢(shì)是腹部朝下，后肢挺直，而通常死亡在河道里的甲龍類(lèi)則是腹部朝上，后肢彎曲。研究者猜測(cè)這是因?yàn)楦瘮〖?xì)菌分解有機(jī)物，產(chǎn)生大量氣體使得它的腹部膨脹，膨脹的尸體在水面極不穩(wěn)定，易翻轉(zhuǎn)，最終覆蓋著骨板的沉重背部朝下，腹部朝上。

　　由此，我們可以還原一下這把“黑曜石鋸劍”隕落的過(guò)程：當(dāng)年的覆尾龍很可能下半身陷入在河道的流沙中，它拼命掙扎，直至力竭，死去，埋藏，成為化石……

　　覆尾龍的骨骼元素：下半身保持銜接，腹部朝下，下肢伸展，上半身破碎。

　?。▓D片來(lái)源：參考文獻(xiàn)1）

　　得益于高度完整的骨骼，研究發(fā)現(xiàn)覆尾龍的許多骨骼特征與岡瓦納大陸的另外兩種甲龍類(lèi)有著特定的相似之處。古生物學(xué)家意識(shí)到，這只擁有“黑曜石鋸劍”的小型裝甲類(lèi)恐龍，很可能是揭開(kāi)岡瓦納大陸“甲龍之謎”的關(guān)鍵因素。

岡瓦納大陸的“甲龍之謎”

　　大量化石證據(jù)顯示，甲龍類(lèi)恐龍?jiān)谥匈_世開(kāi)始演化輻射，到了白堊紀(jì)晚期，其主要兩個(gè)分支——甲龍科和結(jié)節(jié)龍科已遍布全球，成為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。

　　雖說(shuō)各大陸均有甲龍類(lèi)的蹤跡，但絕大多數(shù)甲龍類(lèi)化石來(lái)自北半球的勞亞大陸，只有少數(shù)來(lái)自南半球的岡瓦納大陸，包括澳大利亞的敏迷龍Minmi paravertebra（有效性受到質(zhì)疑）、盾龍Kunbarrasaurus ieversi（2015年被重新描述，曾被認(rèn)為是敏迷龍的新種）和南極洲的南極甲龍Antarctopelta oliveroi，這三者均發(fā)現(xiàn)于20世紀(jì)80年代，剩余就是一些支離破碎或因不確定性導(dǎo)致尚未被命名的“疑似甲龍類(lèi)化石”。

　　盾龍的復(fù)原圖和骨骼化石

　?。ㄉ蠄D來(lái)源：Australian Geographic；

　　下圖來(lái)源：Anthony O’Toole and Lucy Leahey）

　　除去有效性暫受質(zhì)疑的敏迷龍，可供學(xué)者們研究的南半球甲龍類(lèi)僅剩盾龍和南極甲龍。然而，雖說(shuō)盾龍是岡瓦納大陸保存得最完整的甲龍類(lèi)化石，但唯獨(dú)缺失了大部分尾巴和肢體遠(yuǎn)端。而南極甲龍恰好相反，目前僅有的大約15%的骨骼，恰好只保留了尾椎和肢體遠(yuǎn)端。天差地別的化石保存狀態(tài)，使彼此之間如同丟失了一塊重要“拼圖”，難以?xún)H憑兩者厘清岡瓦納大陸的甲龍類(lèi)演化關(guān)系。

　　由此可見(jiàn)，長(zhǎng)久以來(lái)，南半球?qū)呒{大陸的甲龍類(lèi)信息都非常稀缺，重重謎團(tuán)一直等待被揭開(kāi)：相比北半球，南半球的甲龍類(lèi)內(nèi)部之間的關(guān)系是否會(huì)更親近，從而代表了一種獨(dú)特的演化輻射？或者南北半球的甲龍類(lèi)有著更親近的親緣關(guān)系，從而代表了南北大陸之間動(dòng)物群的頻繁交替……

“拼圖”嵌入，發(fā)現(xiàn)新分支

　　終于，當(dāng)古生物學(xué)家將覆尾龍化石從基巖中清理出來(lái)的那一瞬間，這塊重要的“拼圖”就誕生了。

　　研究發(fā)現(xiàn)，覆尾龍和盾龍的共同特征存在于肱骨、骨盆、顱骨，而覆尾龍和南極甲龍的共同特征存在于肢體遠(yuǎn)端、尾巴——這些碎片化的線索巧妙串聯(lián)在一起，宣示著岡瓦納大陸很可能存在一個(gè)全新的甲龍類(lèi)分支，這一假設(shè)也得到了系統(tǒng)發(fā)育分析的明確支持：覆尾龍是甲龍類(lèi)，并與盾龍、南極甲龍屬于同一類(lèi)群，它們的祖先大約起源于1.67億年前，早早就跟其它甲龍類(lèi)分道揚(yáng)鑣，獨(dú)自演化成新的分支——副甲龍類(lèi)（Parankylosauria）。

　?。?span lang="en-US">a）甲龍類(lèi)家族的演化，盾龍出現(xiàn)于一億年前，而覆尾龍和南極甲龍年代相近，地理位置相近，因此關(guān)系更密切；（b）覆尾龍和南極甲龍的地理位置；（c）不同裝甲類(lèi)恐龍的尾巴武器。

　?。▓D片來(lái)源：修改自參考文獻(xiàn)1）

　　那么，副甲龍類(lèi)的成員（覆尾龍、盾龍、南極甲龍）與其他甲龍類(lèi)恐龍相比，有何特別之處？

　　相比北半球諸多體型龐大、四肢粗壯、重甲覆身的甲龍類(lèi)，南半球的甲龍類(lèi)（副甲龍類(lèi)）截然不同，它們往往體型較小、四肢細(xì)長(zhǎng)、身體側(cè)翼缺少膜質(zhì)骨板。另外，除了特化的顱骨，副甲龍類(lèi)的許多骨骼竟然還保留著扁腳類(lèi)（Eurypoda，該演化支由劍龍類(lèi)和甲龍類(lèi)組成）的原始特征，這意味著整個(gè)甲龍類(lèi)家族的特化之路最早從頭開(kāi)始。

　　要說(shuō)副甲龍類(lèi)的最特別之處，必然是尾巴。

　　先說(shuō)覆尾龍，它的尾巴很短，尾椎骨不超過(guò)二十六個(gè)，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于裝甲類(lèi)恐龍的平均線，最后的十二個(gè)尾椎骨更是被大型膜質(zhì)骨板圍繞，組成鋒利的“黑曜石鋸劍”。

　　南極甲龍的一些尾椎骨也十分奇怪，椎體扁平、背面有溝槽，這在甲龍類(lèi)中并不常見(jiàn)。考慮到南極甲龍化石的沉積環(huán)境是沿海地區(qū)，因此有研究認(rèn)為這些尾椎骨屬于海洋爬行動(dòng)物（比如蛇頸龍）。然而，這些獨(dú)特尾椎骨也出現(xiàn)于覆尾龍中，結(jié)合南極甲龍化石中零散的大型膜質(zhì)骨板，古生物學(xué)家推測(cè)南極甲龍的尾巴末端也擁有“黑曜石鋸劍”。至于第三位成員盾龍，受限于大部分尾巴缺失，無(wú)法間接推測(cè)其是否擁有“黑曜石鋸劍”。

　　簡(jiǎn)而言之，覆尾龍的出現(xiàn)不僅帶來(lái)過(guò)去未曾知曉的甲龍類(lèi)演化支，也使裝甲類(lèi)恐龍家族在陸生脊椎動(dòng)物中變得更加無(wú)與倫比——這是唯一獨(dú)立演化出三種不同尾巴武器的類(lèi)群。

　　覆尾龍復(fù)原圖

　　（圖片來(lái)源：Luis Perez Lopez）

　　這次的發(fā)現(xiàn)使得甲龍類(lèi)恐龍研究取得了重要進(jìn)展，但是在探索岡瓦納大陸的甲龍類(lèi)之路上，依舊充滿未知：

　　覆尾龍和南極甲龍的生存年代約為7400萬(wàn)年前，盾龍的生存年代約為1億年前，而整個(gè)副甲龍類(lèi)起源時(shí)間為1.67億年前。很顯然，這漫長(zhǎng)的歲月仍有無(wú)限空白等待被填補(bǔ)……

　　那么，恐龍武器庫(kù)的下一次更新，會(huì)在何時(shí)呢？

參考文獻(xiàn)：

　　[1] Soto-Acu a, S., Vargas, A.O., Kaluza, J. et al. Bizarre tail weaponry in a transitional ankylosaur from subantarctic Chile. Nature 600, 259–263 (2021). 

　　[2] Mallon, J. C., Henderson, D. M., McDonough, C. M. & Loughry, W. A “bloatand-float” taphonomic model best explains the upside-down preservation of ankylosaurs. Palaeogeography, palaeoclimatology, palaeoecology 497, 117127 (2018).

　　[3] Victoria M. Arbour & Philip J. Currie (2016) Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs, Journal of Systematic Palaeontology, 14:5, 385-444, DOI: 10.1080/14772019.2015.1059985

　　[4] Leahey LG, Molnar RE, Carpenter K, Witmer LM, Salisbury SW. 2015. Cranial osteology of the ankylosaurian dinosaur formerly known as Minmi sp. (Ornithischia: Thyreophora) from the Lower Cretaceous Allaru Mudstone of Richmond, Queensland, Australia. PeerJ 3:e1475